Tortue

Les tortues sont un ordre de reptiles.


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Testudiné

Les tortues (Testudines) sont un ordre de reptiles.

Il existe deux sous-ordres, les Pleurodires qui regroupent des tortues palustres et les Cryptodires qui regroupent les tortues marines, les terrestres et certaines aquatiques.
Les testudines forment le dernier ordre (clade) de la sous-classe des Chéloniens à avoir survécu à l'extinction du Permien.
La plupart des tortues vivent en zone tropicale et 42 % sont en voie d'extinction[1].
De nombreuses espèces sont de grandes migratrices[2].

Biologie

Anatomie

Squelette

Crâne d'anapside
*j : jugal, *p : pariétal, *po : postorbitaire, *q : carré, *qj : quadratojugal *sq : squamosal

Les tortues sont des anapsides, c'est-à-dire qu'il n'y a pas de fosse temporale au niveau du crâne. Pour l'ensemble des tortues, l'os carré est concave. L'os squamosal est limité à la moitié de la joue. L'os quadratojugal et l'os carré sont assez grands. C'est une caractéristique contraire aux primitives caractéristiques des amniotes pour lequel le quadrate est petit et entièrement couvert latéralement par un grand squamosal. L'os postpariétal est absent de sorte que la fosse temporale est encadrée uniquement par les os pariétals et les os supratemporals pour la majorité des tortues primitives Proganochelys[3]. La machoire est sans dents mais est plutôt couverte par une surface cornée tranchante, elles sont par conséquent pourvues d'un bec. L'os postfrontal est absent, ce qui a pour conséquence une surface de contact importante entre l'os préfrontal et l'os postorbital, et entre l'os frontal et l'os postorbital[3].

La caractéristique principale des tortues est d'être des reptiles pourvus d'une carapace.

Les tortues possèdent une ceinture scapulaire encerclée par les côtes, disposition unique chez les vertébrés. Cette importante modification anatomique peut être suivie au cours des premiers stades de l'ontogénèse[4].

Carapace

Article détaillé : Carapace de tortue.

Organes

Les tortues n'ont pas d'oreille externe. La peau, recouverte d'écaille, sert de protection mais joue aussi un rôle dans la thermorégulation, et dans les rapports sociaux. Le tégument peut chez certaines espèces jouer un rôle dans les échanges gazeux extra-pulmonaires. Certaines tortues peuvent absorber l'air par leur peau, les trionychidés peuvent en absorber dans l'eau jusqu'à 70% de leurs besoins. Les tortues ne muent pas même si périodiquement, pour certaines espèces aquatiques, la peau de celles-ci s'exfolie sous la forme d'un mucus translucide. L'organe de Jacobson est particulièrement réduit, ou alors absent. Sans dents, elles sont pourvues d'un bec nommé rhamphothèque. Le rhamphothèque supérieur est nommé rhinothèque et le rhamphothèque inférieur est nommé gnathothèque. Les glandes salivaires sont dépourvues d'enzymes digestives. L'ensemble des tortues possèdent une valvule iléo-cæcale inexistante chez les squamates. Le foie est toujours volumineux. Les poumons, constitués par des sacs alvéolaires, sont assez primitifs. L'ensemble des espèces résistent assez bien à l'anaérobiose qui sert non seulement aux tortues aquatiques ainsi qu'aux tortues terrestres pendant l'hibernation. Les espèces marines peuvent extraire 35 à 52% de l'oxygène de leur respiration[4]. Un phénomène de modification du flux sanguin peut être observé en cas de dianarose prolongée pour protéger certains organes vitaux. Le dispositif veineux est assez complexe pour cette raison. Le cœur possède deux oreillettes et deux ventricules. Les viscères sont identiques à ce qu'on retrouve chez les reptiles et les oiseaux. L'ensemble des tortues sont ovipares et les œufs doivent être incubés.

Performances

Les tortues géantes des Galapagos possèdent une longévité exceptionnelle.

S'il est vrai que les tortues peuvent vivre très longtemps , les centenaires restent l'exception. L'espérance de vie moyenne d'une tortue est de 50 ans. Différents records de longévité ont été enregistrés, surtout celui de Harriet, une tortue géante venant des îles Galapagos. Ou encore celui d'Adwaitya, estimée comme la plus vieille tortue du monde, une tortue géante qui provenait des Seychelles et qui aurait atteint 255 ans avant de rendre l'âme au zoo de Calcutta.

Il existe une tortue à deux têtes visible au Muséum de Genève. Née dans une couveuse le 3 septembre 1997, de sexe mâle, elle est appelée «Janus» — selon le dieu aux deux visages de la mythologie romaine — et a besoin de soins spécifiques.

Dimorphisme sexuel

À l'apparition, il n'existe pour quasiment l'ensemble des espèces pas de différences morphologiques servant à distinguer les mâles des femelles. Il faut disséquer les individus pour regarder la structure des gonades. Chez les adultes ou les subadultes, les caractères sexuels secondaires ne sont pas des critères particulièrement fiables. On peut néanmoins signaler des différences remarquables. Le plus souvent, chez les tortues de grande taille, le mâle est plus grand que la femelle et vice versa chez les tortues de petite taille. Chez le mâle, la carapace ventrale est concave, tandis que chez la femelle elle est plutôt plate. Dans la majorité des cas, la queue du mâle est autant plus large et longue que celle de la femelle. Les mâles ont fréquemment qui plus est grandes griffes que la femelle. La Cistude d'Europe (Emys orbicularis) est un cas spécifique puisque les mâles ont les yeux rouge-brique et les femelles les yeux jaunes.

Physiologie

Alimentation

La tortue a une alimentation variée, qui dépend principalement de l'espèce. Certaines sont herbivores, d'autres carnivores, elles peuvent aussi être omnivores.

Les tortues de terre comme la tortue d'Hermann sont essentiellement végétariennes : elles se nourrissent de diverses plantes et de fruits, auxquels elles ajoutent quelquefois quelques petits escargots. Éviter de leur donner viande, jambon, poisson, aliments pour chiens et chats, pâtes, riz, pain et lait qu'elles mangeront mais qui nuiront gravement à leur santé (carapace déformée, longévité diminuée... ).

Par contre, les tortues aquatiques (tortues de Floride, cistude, ... ) sont omnivores (elles mangent de la viande, du poisson, des méduses en plus de certains végétaux, et des crevettes). Elles sont en particulier carnivores quand elles sont jeunes et deviennent végétariennes (pas totalement) quand elles sont adultes...

Reproduction

Reproduction de deux tortues rayonnées, zoo Artis, Amsterdam.
Généralités
Bébé tortue de mer après l'éclosion.

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leur œufs. Elles utilisent les pattes arrières pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrina ) [4]. Quelques tortues gardent leurs nids comme les Manouria emys ou les Kinosternon flavescens [4].

La plupart des tortues ont un cycle de reproduction annuel, cependant les femelles peuvent pondre plusieurs fois par an. Le mâle est à quelques exceptions près, plus petit que la femelle, et son plastron est en creux. Leur queue est plus longue que celle des femelles et les griffes des pattes avant, en particulier pour les tortues aquatiques, sont plus longues chez les mâles. Chez de nombreuses espèces la coloration de la robe, de la tête ou des iris est différente chez les mâles et les femelles. La maturité sexuelle des tortues, d'une façon générale est tardive (15 à 20 ans chez les Gopherus polyphemus[4]).

Les pontes collectives des tortues marines sont nommées arribada. Elles ont lieu sur les plages au début ainsi qu'à la fin des cycles lunaires lorsque la marée et le ressac sont au plus bas.

Détermination du sexe chez l'embryon
Juvénile de Testudo marginata.

La détermination du sexe correspond à l'évènement au cours du développement embryonnaire qui va faire d'une tortue, un mâle ou une femelle. Il existe trois grandes modalités de détermination du sexe chez les tortues. Le sexe peut être déterminé par la combinaison chromosomique des gamètes, soit dans un dispositif XX (femelle) XY (mâle) soit ZZ (mâle) ZW (femelle). X, Y, Z et W symbolisent des formes chromosomiques. Chez de nombreuses espèces il existe un mécanisme supplémentaire ou remplaçant ce dernier. On sait depuis la fin des années 1960 que, à une période critique de l'incubation, la température influe sur la détermination du sexe des embryons de certaines espèces de reptiles. C'est le cas des Testudines. Claude Pieau a rédigé plus d'une centaine d'articles scientifiques sur le sujet dont certains restent une référence[5].

Sens

Les tortues ayant les sens les plus développés sont les tortues d'eau douce dans la mesure où la majorité d'entre elles sont des chasseuses. Les tortues n'ont pas une grande acuité visuelle. Elles captent essentiellement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs. Elles détectent plus les mouvements que les formes à l'instar des autres reptiles. Ainsi, elles peuvent détecter les mouvements à travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple. Elles savent aussi, occasionnellemen, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuité. Elles réagissent aussi, généralement, au bruit, ce qui laisse penser que leur ouïe est plutôt fine. Néanmoins, leur odorat semble peu développé. Aussi, certaines tortues, les tortues marines surtout, possèdent un sens de l'orientation poussé, ce qui serait peut-être dû à la présence de magnétite dans leurs cellules qui les rendraient sensible au champ magnétique terrestre.

Métabolisme

Les tortues sont à "sang froid". Elles semblent bénéficier, au contraire de la majorité des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou. Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile qu'on qualifie de sommeil[6].

Répartition et habitat

Les tortues comportent à peu près 300 espèces qu'on classe populairement en trois groupes : les terrestres, les aquatiques et les marines. Énormément d'espèces sont menacées d'extinction ou ont déjà localement disparu d'une grande partie de leur aire naturelle de répartition. Quoique les tortues soient plus abondantes aux tropiques, elles sont aussi diverses dans des régions tempérées et même présentes dans les eaux arctiques.

Classification et appellation

Origine

Les fossiles des chéloniens les plus anciens datent de la fin du Trias. La plus grande diversité des espèces de Testudines date de la fin du crétacé. Les tortues n'ont que peu évolué et cette évolution a en particulier porté sur la réduction du nombre d'os du crâne.

On a proposé le reptile Eunotosaurus du permien comme ancêtre aux tortues. Cependant, la présence d'un os d'ectopterygoid dans le crâne et l'agencement des os, des nerf et des vaisseaux sanguins suggèrent que ce genre ne doit pas être celui d'origine. On a ensuite pensé[7]au Captorhinidæ (Cotylosaurus ) mais l'agencement des os du crâne ne correspondait pas non plus. On a aussi proposé les Procolophonides [8] et des Pareiasaurus [9]. Les propositions les plus récentes reprennent une vieille idée étayée par la recherche moléculaire qui propose que les ancêtres des tortues ne serait pas des anapsides mais des diapsides ayant perdu leur cloison temporale[10], [11]. Il convient alors de préférer le terme chéloniens pour la sous-classe de cet ordre.

Manchurochelys Liæhiensis

Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus primitif et important est celui du Proganochelys. Cette tortue montre les systèmes primitifs absents des tortues modernes qui le rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée de dents vomériennes et palatines[4]). Aussi ancien que lui, le Proterochersis qui pliait le cou pour rentrer la tête et dont le bassin est joint à la carapace. Sa présence vers la fin du Trias indique que la différentiation Pleurodires-Cryptodires a eu lieu à cette époque. Le Kayentachelys du milieu du Jurassique en Amérique du Nord longtemps reconnu comme cryptodire est désormais simplement classé dans les Selmacryptodira [7]. Les fossiles de cryptodires marins éteints sont communs dans énormément de régions d'Europe et d'Asie. Énormément appartiennent à la famille des Plesiochelyidæ qui composait entre autres le groupe des Centrocryptodira, principal du crétacé et disparu peu de temps plus tard.

Des fossiles plus récents européens ont pu être mis au jour sur le site fossilifère de Messel, une carrière désaffectée de schiste bitumeux localisée en Allemagne dans la Hesse. Les roches se sont constituées durant l'Éocène moyen, il y a 50 millions d'années à peu près.

Systématique

Pleurodires

Article détaillé : Pleurodires.

Le sous-ordre des Pleurodires regroupes les familles d'espèces en vie

Cryptodires

Article détaillé : Cryptodires.

Le sous-ordre des Cryptodires regroupe les familles d'espèces en vie

Liste alphabétique des genres de tortues

Noms vernaculaires

Le mot tortue proviendrait de tartare, région des Enfers, dans la mythologie greco-romaine. Chelys veut dire tortue en grec, on retrouve ce terme dans le nom scientifique de plusieurs espèces. Chelys est aussi le nom d'un luth grec.

État des populations (pressions, menaces)

Walter Rothschild sur le dos de Rotumah, une tortue des Galapagos

Les fossiles de la gorges d'Olduvai indiquent que les hommes ont mangé des tortues pendant au moins 2 millions d'années. L'homme a eu un impact important sur les tortues, causant l'extinction largement d'espèces, en particulier chez les tortues terrestres. Actuellement énormément de tortues terrestres, marines et d'eau douce sont au bord de l'extinction. Plusieurs causes cumulent leurs effets : La dégradation ou alors la perte totale des habitats (dont par les incendies répétés de forêt et le drainage des zones humides), mais aussi le massacre continu des femelles reproductrices sur certaines plages, le ramassage des œufs qui comptent parmi les plus grands problèmes. IL est envisageable que des problèmes de reproduction soit liés à des polluants reprotoxiques, dont perturbateurs endocriniens. La pollution générale de l'environnement marin y compris par les sacs en polyéthylène, les déchets en mer, les filets et restes de filets dérivant, mais aussi les modifications climatiques semblent désormais la principale cause de disparition d'espèces de tortues en mer. Sur terre ; outre les pesticides (insecticides surtout) utilisés par l'agriculture intensive et la mécanisation lourde, le «roadkill» (tortues écrasées sur les routes est aussi une source croissante de mortalité de tortues) [12].

Protection

La plupart des tortues sont protégées, ce qui implique que posséder, acheter ou vendre une tortue est réglementé pour la majorité des espèces. Les centres de protection déconseillent fortement, dans l'intérêt des espèces, d'enfreindre la loi pour posséder une tortue. Les personnes souhaitant être en contact avec les tortues peuvent contribuer à leur protection en œuvrant bénévolement dans des centres de protection.
Les espèces dont le commerce est interdit sont spécifiées dans la convention CITES (ou «convention de Washington»). Enfreindre cette réglementation ou tuer des tortues appartenant à des espèces protégées expose à de lourdes sanctions (financières ou sous forme de peine de prison).

Divers programmes de protection, gestion, élevage conservatoire, surveillance et protection de quelques plages et sites de pontes ou réintroduction sont en cours, s'appuyant sur la constitution de réserves naturelles, la restauration et protection de réseaux écologiques (réseau écologique paneuropéen en Europe et trame verte et trame bleue en France) avec des corridors écologiques et écoducs spécifiques, mais aussilquefois que des zones-tampon (buffer-zones [13]) autour des zones protégées ou de nidification. Pour le moment les efforts de conservation ne semble pas suffire pas à freiner la régression des tortues dans le monde, sauf localement et pour quelques espèces.

Les tortues dans la culture ; symbolique

Blason de la ville de Wettolsheim : D'argent à une tortue de sable posée en pal.

Si en Occident la tortue est en particulier associée à la lenteur, (cf Le Lièvre et la Tortue) dans la symbolique orientale, la tortue symbolise la sagesse, la longévité, l'immortalité et la Terre.

En Chine, la tortue possède une symbolique spécifiquement forte et importante, se faisant l'allégorie du monde. En effet, une fois sur le dos, le ventre de la tortue forme un carré, inscrit dans le cercle constitué par la carapace, figurant ainsi la conception schématisée du monde chinois : le carré au centre du monde, représente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre représentent le reste du monde, les "barbares", alors que le monde céleste couvre au-dela du cercle. Elle est connue en Chine comme détenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des ancêtres, les chinois croyaient pouvoir établir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de la scapulomancie). Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils désiraient poser aux ancêtres, après quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craquèlement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la réponse des ancêtres. Le morceau était alors confié à un collège divinatoire qui interprétait les craquelures.

En Inde aussi, la tortue prend une certaine importance dans les mythes et légendes. La tortue Kurma est le second avatar, la seconde incarnation de Vishnu sur terre (descendu pour montrer la voie aux hommes, pour sauver l'humanité). Schématiquement, c'est toujours la tortue qui supporte le monde, le portant sur sa carapace.

En Polynésie, la tortue est un motif omniprésent parmi les pétroglyphes des cultures maori. La signification exacte de sa symbolique est ignorée. On la retrouve aussi chez de nombreuses populations amérindiennes.

Article connexe : Liste des tortues de fiction.

Annexes

Bibliographie

Pour aller plus loin

Liens externes

Bibliographie

Références externes

Notes et références

  1. (en) IUCN Red List of Threatened Species, Liste rouge de l'UICN.
  2. Cagle, F. R. 1944. Home range, homing behavior, and migration in turtles. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan, no 61, University of Michigan Press, 34 pages + 2 planches.
  3. (en) Eugene Gaffney, «The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys», dans Bulletin of American Museum of Natural History, no 194, 1990, p.  1-263 [texte intégral] 
  4. Les tortues, vol. 2, Animalia Edition (ISBN 2951645198)
  5. Pieau, C. 1974. Différenciation du sexe selon la température chez les embryons d'Emys orbicularis L. (Chélonien) ; effets des hormones sexuelles. Ann. Embryol. Morphog. 7 :365-394.
  6. (fr) «Le Rêve - Bestiaire onirique» de Mehdi Tafti, décembre 1996, hors-série Sciences et Avenir, résumé.
  7. (en) Eugene Gaffney et P. A. Meylan, «The Phylogeny and Classification of the Tetrapods : A phylogeny of turtles», dans Clarendon Press, Oxford, vol.  1, 1988, p.  157-219 .
  8. (en) M. Laurin et R. R. Reisz, «A reevaluation of early amniote phylogeny», dans Zoological journal , vol.  120, no 3, 1995, p.  197-280 [résumé] 
  9. (en) M. S. Y. Lee, «Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles», dans Zoological journal , vol.  113, no 2, 1997, p.  165-223 [résumé] 
  10. (en) S. B. Hedges et L. L. Poling, «A molecular phylogeny of reptiles», dans Science magazine, no 283, 1999, p.  998-1001 
  11. (en) Y. Cao, M. D. Sorenson, Y. Kumazawa, D. P. Mindell, et M. Hasegawa, «Phylogenetic position of turtles among amniotes : evidence from mitochondrial and nuclear genes», dans Gene, no 259, 2000, p.  139-148 [résumé] 
  12. Jean-François Desroches ; Isabelle Picard ; Évaluation de l'incidence des routes sur les populations de tortues en Outaouais, au Québec Rapport de 140 pages, Etudes et recherche en Transport, réalisé par la Société d'histoire naturelle de la vallée du Saint-Laurent, Québec, 2007. (Consulté 2009/08/29)
  13. Burke, V. J. et J. W. Gibbons. 1995. Terrestrial buffer zones and wetland conservation : A case study of freshwater turtles in a Carolina bay. Conservation Biology 9 : 1365-1369.

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"tortue cool"

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