Thalamus humain

Le thalamus est une partie profonde du cerveau, paire et symétrique de chaque côté du troisième ventricule. Les deux thalamus forment les parties principales du diencephale.


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Neuroanatomie - Anatomie humaine par système - Système nerveux central

Vue en 3D du thalamus humain (en rouge).

Le thalamus (du grec θαλαμος = chambre) est une partie profonde du cerveau, paire et symétrique de chaque côté du troisième ventricule. Les deux thalamus forment les parties principales du diencephale.

Dans la séquence neuromérique, de caudal (queue) à oral (bouche), le diencephale est localisé oralement comparé au mésencéphale (les pédoncules cérébraux) (la limite se situe à la commissure postérieure) et caudalement comparé au télencéphale (la limite se situe au bord postérieur du trou de monro). Le diencephale comprend plusieurs parties en plus du thalamus : le thalamus ventral ou périthalamus (fait du noyau reticulé-et non "réticulaire" cause de confusion- et de la zona incerta) et l'épithalamus (principalement constitué de l'habenula et ses annexes).

Le schéma de Khulenbeck (1948), longtemps admis mais contesté depuis les travaux récents sur l'ontogenèse, reste cependant utile pour séparer formellement les péri- et épithalamus du thalamus lui-même. Par sa position, le thalamus, localisé au-dessus de la totalité du tronc cérébral et de la mœlle épinière reçoit leurs informations qu'il façonne et distribue au cortex. Même si une partie importante des données vient de travaux effectués sur des singes, l'évolution du thalamus est telle qu'elle justifie un article à part sur le thalamus humain.

Histoire

Le thalamus est connu depuis longtemps puisque son nom vient de Galien (131-201 apr. J. -C. ). Son nom complet était "thalamus nervorum opticorum" (ou thalamus opticus ou "couches optiques") impliquant un lien avec les nerfs optiques. Le terme de pulvinar est de la même époque. Le thalamus a été ensuite inclus dans des ensembles confus (corpus striatum, Vieussens, "noyaux gris centraux", etc. ). La connaissance de son lien avec le cortex est elle aussi ancienne. Mais le thalamus n'est ressorti comme entité spécifique que depuis peu. Le concept d'isothalamus a simplifié énormément la description en définissant deux entités scindés, l'isothalamus évitant de répéter l'analyse de la structure dans chacun de ses éléments.

Anatomie

Les thalamus sont des masses nerveuses obliques (environ 30° du plan ventriculaire médian chez l'homme, Percheron, 2003) et symétriques localisées de part et d'autre du troisième ventricule. Ils sont quelquefois (dans 30% des cas) liés entre eux par l'adhesio interthalamica mais dans notre espèce, celle-ci n'offre pas de connexion interthalamique.

L'intérieur du thalamus est scindé par des parties limitantes : des lamelles de substance blanche ou des ilots neuronaux spécifiques. Depuis Burdach (1822) puis Dejerine (1901) et Foix et Nicolesco (1925), on utilise ces parties thalamiques pour faire un cloisonnement, distinguer et nommer les parties thalamiques. Certains noyaux thalamiques classiques (délimités par les éléments limitant ont été ensuite subdivisés. Le congrès de Louvain (voir Dewulf, 1971) a recommandé d'appeler "Régions" les noyaux classiques. Les nuclei en sont leurs parties ; pouvant avoir des pars. Une région peut être faite d'un ou de plusieurs noyaux. Parmi les "éléments limitants" neuronaux, il y a la substance grise périventriculaire, les éléments intralaminaires ou le "nucleus limitans". Dans la mesure où ils n'ont pas la même constitution neuronale que celle de l'essentiel du thalamus, à la suite des Vogts pour le cortex, il a été proposé de les regrouper en un allothalamus opposé à l'isothalamus (Percheron, 2003). L'allothalamus est un ensemble hétérogène qui comprend la Formatio Paramediana (periventricular) et la Formatio Intralaminaris-limitans d'une part et la Regio Centralis qui correspond au "complexe centre médian-parafasciculaire" (qui a en fait trois subdivisions chez le primate supérieur) d'autre part. L'allothalamus, hétérogène, sera étudié après.

Isothalamus

Plus de 90% du thalamus est en effet isothalamique. En dépit d'une grande variété de dispositifs afférents, l'isothalamus est fait de peu d'éléments, arrangés de manière assez simple (deux types de neurones) et utilisant peu de médiateurs (principalement deux : le glutamate et le GABA). Les neurones constituants appartiennent à deux genera neuronaux hautement différenciés. Les premiers, les plus nombreux, correspondent au neurones thalamo-corticaux (ou principaux, Golgi I) qui sont particulièrement caractéristiques. On les dit "radiés" ou "touffus" car leur arborisation dendritique part de troncs épais et courts suivis de branches distales longues et raides. Le nombre de branches et le diamètre de l'arborisation dépend du dispositif anatomo-fonctionnel reconnu et de l'espèce animale mais pour chacun est fort stable, ce qui sert à définir des espèces neuronales. Les neurones thalamocorticaux ont la particularité de ne pas avoir de collatérales axonales initiales, ce qui implique qu'un neurone thalamocortical n'informe pas ses voisins de ce qu'il fait. De manière plus générale, il n'y a pas de connexion entre éléments isothalamiques. Les neurones thalamocorticaux ont des axones longs épais et myélinisés. Leur médiateur est le glutamate. L'autre genus neuronal est constité de "microneurones" (Golgi II). Ils ont des branches dendritiques et axonales courtes. Ils contribuent à la circuiterie locale (interneurones). Leur pourcentage comparé aux neurones thalamocorticaux dépend du dispositif (à peu près 25% dans les régions sensorimotrices) et de l'espèce animale, avec une forte augmentation chez les primates supérieurs. Leur axones courts ont pour cible les dendrites des neurones thalamocorticaux et d'autres microneurones. Leur médiateur est le GABA. Parmi les axones afférents sous-corticaux on doit distinguer ceux qui proviennent du périthalamus (noyau réticulé surtout). Les neurones périthalamiques reçoivent des afférences (collaterales) des axones thalamo-corticaux. Il réémettent en retour des axones vers le cortex formant ainsi des circuits GABA inhibiteurs (circuits des Scheibel). Il y a dans l'évolution une évolution inverse entre les neurones perithalamiques qui déclinent et les microneurones dont le nombre s'accroit énormément (Arcelli et al. 1997).

Éléments isothalamiques

Région supérieure S

Cette région réunit deux éléments liés pendant longtemps et qu'on a, à tort, scindés plus tard : le noyau antérieur (nucleus anterior) et le noyau superficiel (nucleus superficialis) ou superior (incorrectement nommé lateralis dorsalis). Le noyau antérieur, subdivisé dans les espèces non-humaines est indivis chez l'homme. Le noyau superficiel est localisé en arrière de l'antérieur. Les deux noyaux, anterieur et superficiel, sont scindés des régions médiale et latérale par la lame supérieure. Ils sont partout entourés d'une capsule de matière blanche, incluant la lame terminale. La totalité est par conséquent presque partout fermé. Les deux noyaux ont la même constitution. Ce qui les différencie est leur mode d'afférentation. Les deux reçoivent des informations du subiculum de l'hippocampe mais le noyau antérieur le fait de manière indirecte tandis que le superficiel le fait directement. Les neurones efférents du subiculum forment le fornix qui passe au-dessus du thalamus pour terminer devant lui en avant du foramen de Monro. Là, une partie des axones descend pour rejoindre le corps mamillaire. Les neurones des corps mamillaires créent un faisceau épais et dense observé pour la première fois par Vicq d'Azyr (1783), le faisceau mammillo-thalamique (ou de Vicq d'Azyr) qui atteint le noyau antérieur par sa partie basse. Une autre partie des neurones du fornix ne se rendent pas au corps mammillaire mais tourne à la partie inférieure du foramen de Monro et se dirigent vers l'arrière. Ils fournissent légèrement le noyau antérieur mais en particulier le noyau superficiel. La cible corticale élective du noyau antérieur est le cortex cingulaire antérieur. Celle du noyau superficiel est le cortex cingulaire postérieur mais il y a chevauchement. Qui plus est les deux aires cingulaires sont liées entre elles par le cingulum, important faisceau qui véhicule aussi les efférences cingulaires vers le cortex parahippocampique. Le "circuit de Papez" (1937) était déclaré par son auteur être le substrat de l'émotion. De nombreuses élaborations, incluant le "dispositif limbique" ont suivies. En fait le Circuit de Papez n'était pas fermé au niveau de l'hippocampe (et par conséquent pas un circuit). D'autre part le second noyau, le noyau superficiel n'était pas pris en considération tandis qu'il a des connexions identiques et participe à d'autres circuits. La totalité est multiple et complexe. L'effet le mieux établi de la lésion du corps mammillaire, du faisceau mamillothalamique et du fornix, si elle est bilatérale est une amnésie spécifique, le syndrome de Korsakoff.

Région médiale. Noyau médial M

La région médiale, le nucleus medialis est le "noyau interne" de Dejerine) c'est-à-dire la région du thalamus localisée en dedans de la lame medullaire (lamina medialis). La partie antérieure de la lame qui contient des neurones intralaminaires forme un bord clair. Ce n'est plus le cas en arrière où la séparation d'avec le pulvinar est loin d'être complète. Compte tenu de leur constitution et de leurs connexions identiques, les noyau medial et le pulvinar forment chez l'homme un ensemble qui occupe l'essentiel (en volume) du thalamus. Chez le singe on sépare dans le noyau médial généralement trois parties parasagittales : de dedans en dehors une pars magnocellularis, une pars mediocellularis et une pars paralamellaris avec des efférences propres (Akert). Ceci ne s'observe pas chez l'homme qui n'a qu'un noyau indivis, le nucleus medialis. Ce dernier reçoit des afférences basses chez le singe : tectale et amygdalienne. Rien ne permet d'affirmer leur présence chez l'homme. La majeure partie des connexions est ainsi corticothalamique et thalamocortical. Les relations avec le cortex frontal sont connues depuis longtemps. Les lobotomies et tractotomies avaient pour but de les interrompre.

Région postérieure. Pulvinar. Pu

Le pulvinar (coussin en Latin) représente la plus grande masse thalamique de l'homme. Il en est la partie la plus postérieure dont le bord est en effet mousse et forme le pôle du thalamus. En avant il n'a qu'une frontière que partielle avec le noyau médial. Les deux ont la même constitution et en fait des connexions thalamo-corticales ou cortico-thalamiques communes. C'est le cas par exemple pour le cortex frontal. Les divisions faites dans le pulvinar sont abusives et n'ont pas la valeur de noyaux que peuvent avoir les noyaux lateraux. Elles ne correspondent pas à la distribution des afférences corticales. Une partie médiale ou principale reçoit des afférences du cortex frontal, pariétal, temporal et préoccipital. Une seule partie est spécifique, le pulvinar intergeniculé ou inférieur qui reçoit chez le singe des afférences tectales (du colliculus supérieur) avec une carte visuotopique.

Région basale B

Dans la partie postero-inferieure du thalamus, dans un lieu généralement reconnu comme localisé dans le pulvinar, existe un lieu qui pose actuellement des problèmes. Le faisceau spinothalamique termine dans trois entités différentes : intralaminaires-limitantes, "latérales" (dans le VCP, le VCO et le VI) et dans dans la formation basale (qui n'est pas un noyau classique) (C. Vogt, 1909, repris de Déjerine). Sa description a donné lieu récemment à des interprétations adverses. Une entité curieusement retenue comme VPMo (Blomquist, Craig, Zang) n'est pas ventrale et n'appartient pas au VP dans la mesure où elle ne reçoit pas d'afférences lemniscales, a été interprètée comme un centre spécifique de reception des messages douloureux venant de la couche I de la moëlle épinière. Il est observable (nucleus basalis nodalis), surtout par la révélation de la calbindine et est entourré d'un halo. Cet lieu a été démontré envoyer des axones à l'insula. Il est par contre certain que d'autres axones nociceptifs se rendent aussi dans le noyau somesthesique VPC. Cette partie du thalamus est l'objet de travaux et de controverses.

Région géniculée G

Le terme "métathalamus" qui regroupait les deux corps genouillés, n'est plus reconnu. Il était composé des deux corps genouillés ("en forme de genou", terme lié à la forme de l'externe) localisés à la surface ventrale du thalamus, sous le pulvinar. Ils ont une face superficielle visible après dissectiion. Ce sont des "relais" de dispositifs hautement différenciés : l'audition pour le médian et la vision pour le second. Ils se différencient particulièrement tôt dans l'ontogénèse au point qu'on les a classés longtemps hors thalamus. Le noyau géniculé latéral se sépare entièrement de la région latèrale. le noyau médian reste attaché à la masse latérale. Bien que particulièrement spécialisés ce sont , tous deux, d'authentiques éléments isothalamiques.

Noyau géniculé médian auditif GM

Le nucleus geniculatus medialis reçoit des axones du dispositif auditif. De la cochlée, l'information auditive périphérique se rend au noyau cochléaire. À partir de là, par le nerf cochléaire, les axones atteignent le complexe olivaire supérieur des deux cotés. De là les axones forment le lemniscus latéral qui termine dans le colliculus inférieur. Les axones du colliculus inférieur forment le brachium du colliculus inférieur et terminent dans le noyau genouillé médian. Les axones thalamocorticaux du noyau géniculé médian terminent dans le cortex auditif primaire localisé au centre de duplan temporal supérieur. Voir dispositif auditif.

Noyau géniculé latéral GL

Le nucleus geniculatus lateralis est fait de plusieurs strates neuronales scindées par des lamelles parallèles à la surface mais fortement courbées. Les strates 1 et 2, les plus ventrales, sont magnocellulaires. Les autres sont mediocellulaires. À partir de la rétine, les axones des nerfs optiques vont directement aux noyaux geniculés. Un composant du nerf optique de chaque côté croisent au niveau du chiasma optique. Les axones retiniens de la retine controlaterale terminent dans les strates 1, 4 and 6. Ceux de la rétine ipsilaterale terminent dans les strates 2, 3 and 5. Les axones du noyau geniculé latéral au sein des radiations optiques terminent dans le cortex visuel primaire, localisé dans et autour de la fissure calcarine. Voir dispositif visuel.

Région latérale L (ou V)

La région latérale correspond au "noyau externe" de Déjerine. Elle est subdivisée par l'arrivée (par le bas) de nombreux dispositifs afférents. Les axones des dispositifs importants s'emparent d'une portion de la masse latérale qu'ils ne partagent pas. Ainsi sont créés des "terrritoires" qu'on a rapproché des "noyaux". Il n'y a pas d'opposition entre "noyaux ventraux" et "dorsaux". Les éléments localisés dorsalement sont en effet des parties postérieures de territoires plus antérieurs. Le choix du terme "ventral" plutôt que celui de "latéral" est plus d'usage que de logique anatomique. La cytoarchitectonique n'est pas forcément le moyen le plus fiable pour distinguer des sous parties de la région latérales ou "noyaux". L'immunocytochimie surtout pour l'acetylcholinesterase ou pour les "calcium binding proteins" s'est révélée plus précise pour établir une subdivision structurofonctionnelle et pour faire des comparaisons entre espèces. Il y a des différences avec les non primates mais même entre les singes et l'homme.

Territoire gustatif VArc

Il est localisé a la partie basse et antérieure du "noyau arqué" classique. Ce dernier n'est pas une entité simple. Sa partie supérieure est en effet un élément du territoire tactile VPM. Le noyau ventral arqué VArc à la partie inférieure du "noyau arqué" classique est à petites cellules et ne reçoit pas d'afférences lemniscales. Ce n'est par conséquent pas une partie de VP. Il reçoit par contre des afférences gustatives du noyau du faisceau solitaire. Ses neurones thalamocorticaux envoient des axones à l'aire gustative primaire localisée dans l'opercule de l'insula (voir dispositif gustatif).

Territoire lemniscal tactile VPC =VPM+VPL

Les noyaux correspondant au territoire lemniscal sont nommés VP (ventral posterieur). Au sein de ce territoire, les cartes physiologiques (Mountcastle, Friedman et Jones), y compris chez l'homme (Albe-Fessard et al. ), ont montré la séparation spatiale entre la sensibilité cutanée tactile et la sensibilité dite profonde (muscles, tendons, articulations). La représentation de la sensibilité tactile, plus en arrière, est précédée et surmontée par la représentation de la kinesthésie. Ceci est pris en compte dans la distinction formelle entre VPC (caudal) et VPO (oral). La partie tactile nucleus ventralis posterior caudal VPC est la partie postérieure de la région latérale, localisée en avant du pulvinar. C'est l'addition du noyau latéral VPL et de la partie supérieure du noyau arqué VPM. VPC reçoit les axones des noyaux des colonnes postérieures localisés dans le bulbe : le nucleus gracilis (Goll) medial et le nucleus cuneatus (Burdach) lateral qui eux-mêmes reçoivent les axones du cordon postérieur de la mœlle. À partir des noyaux postérieurs, les axones vont en avant et décussent (c'est-à-dire croisent pour changer de côté), toujours dans le bulbe (décussation lemniscale). Les axons des deux côtés forment l'épais lemniscus médian ("lemniscus medialis") localisé près de la ligne médiane. Ce dernier monte et devient latéral de chaque côté pour atteindre le bord inférieur du thalamus au niveau du VPC. Là, les axones terminent de manière dense en formant des lamelles en forme d'oignon. VPC forme un tout, avec une seule carte somatotopique. La représentation de la jambe est la plus postérieure, latérale et dorsale. Celle de la bouche et de la langue est la plus médiane, et la plus ventrale (dans VPM). Le mediateur est le glutamate. Les neurones thalamocorticaux du VPC envoient leurs axones à l'aire sensitive primaire constituée du koniocortex sensoriel (aire 3b) et du parakoniocortex (aire 1) où on observe aussi une somatotopie forte.

Territoire lemnical profond VPO (ou VPS)

A l'intérieur du territoire lemniscal, des cartes électrophysiologiques, y compris chez l'homme (Albe-Fessard), ont montré une séparation spatiale entre les représentations tactiles cutanées et "profondes" (ce qui référe généralement aux muscles, tendons et articulations). Chez le macaque, après Mountcastle, Friedman et Jones (1986) ont opposé la coque ("shell") profonde d'un cœur ("core") cutané. Kaas et al. (1986) après avoir retenu deux parties VPO et VPS sont revenus à une seule entité qu'ils ont nommé VPS. En fait la représentation de la sensibilité profonde forme une virgule à la fois au dessus et en avant de la représentation cutanée. Dans la séquence postéro-antérieure des territoires, la représentation profonde se trouve ainsi entre le VPC tactile et le territoire cérébelleux (VIm), d'où la prédilection pour le sigle VPO opposé au VPC tactile. (Le VPO est l'addition des VPO et VPS de Kaas). VPO est constitué de neurones spécifiquement grands (les plus grands du thalamus) avec des amplitudes de pointes spécifiquement élevées. Ces neurones reçoivent leurs afférences du nucleus nucleatus accessorius du bulbe. Les axones de ce noyau decussent et participent à la formation du lemniscus médian où ils restent latéraux. Ils atteignent la partie inférieure du thalamus pour emplir le territoire. Le VPO qui reçoit par conséquent les informations musculaires, tendineuses et articulaire a une carte somatotopique presque semblable à celle du VPC cutané. Les neurones du VPO ont une cible corticale éléctive, l'aire fundique 3a, dans la profondeur du sillon de Rolando (entre l'aire motrice 4 et l'aire somesthésique tactile 3b et 1) mais également l'aire pariétale 5.

Territoire cerebelleux VIm ou VL

Le mediateur du dispositif cerebello-thalamique est le glutamate, excitateur. Le territoire cérébelleux reçoit des axones de l'ensemble des noyaux cérébelleux mais surtout du noyau dentelé (Percheron, 1977, Asanuma et al. 1983). Il existait déjà des arguments en faveur d'une subdivision du territoire cérébelleux mais une découverte marquante récente est que le noyau dentelé, chez le primate, est subdivisé en deux parties fonctionnelles : une antérieure ("motrice") et l'autre postéroventrale non motrice, "associative" (Dum and Strick, 2002). Cette subdivision induit probablement celle du territoire cérébelleux. Le nucleus ventralis intermedius est en fait composé de deux parties, une ventrolatérale (VImL) et une médiodorsale (VImM). La première est bien connue. VImL (le VIm des neurochirurgiens) reçoit électivement des informations sensorimotrices. Il reçoit aussi des axones du vestibule et du faisceau spinothalamique. Les afférences cérébelleuses y sont organisées selon une carte somatotopique qui reproduit grossièrement celle du VPC. La cible corticale élective de VImL est le cortex moteur primaire (prerolandique) (Schell and Strick, 1984, Orioli and Strick, 1989). VImM était décomposée en une partie médiale (l'"area X", V. im. i) et une partie dorsale (VLc) qui passe au dessus de VImL et de VCL pour atteindre le bord dorsal du thalamus. Cet ensemble reçoit principalement des informations "associatives" du noyau dentelé postéroventral. Il reçoit aussi des axons tectaux et spinothalamiques. Il est organisé selon une autre seule carte, plus lâche, moins fine que celle de VImL. Les neurones thalamocorticaux de VImM envoient leurs axones au cortex prémoteur et pariétal. Comme il n'avait pas été jusque là sérieusement pris en compte, il n'y a que peu de données physiologiques à son propos.

Territoire pallidal VO

A partir des cercopithecidæ, les deux sources d'axones du dispositif des ganglions de la base projetant au thalamus forment deux territoires différents. Ceci explique en partie les problèmes rencontrés historiquement puisque ce n'est pas le cas des espèces inférieures. Le pallidum median et la nigra ont chacun un territoire propre. Le territoire pallidal apparait lorsque un pallidum médian important envoie des axones à la partie laterale du thalamus, latéralement au territoire nigral VA. C'est par conséquent un nouveau noyau qui s'ajoute chez le primate, le nucleus ventralis oralis, VO. Dans la mesure où il n'y a plus de territoire commun comme chez les rongeurs et les carnivores, il n'y a plus de VM qui est topographiquement une partie de VA. VO reçoit ses axones pallidaux du pallidum médian. Leur trajectoire est spatialement particulièrement complexe. Les axones forment en premier lieu l'ansa lenticularis et le fasciculus lenticularis qui placent les axones au bord médial du pallidum. À partir de là, les axones pallidaux traversent la capsule interne comme dispositif en peigne d'Edinger. Les axones arrivent au bord latéral du nucleus subthalamique de Luys Ils passent au-dessus de lui comme champ H2 de Forel (1877) et tournent en descendant en H. Là, soudainement ils montent vers le bord inferieur du thalamus (VO) formant H1. La distribution des axones à l'intérieur du territoire est lâche. Un même axone pouvant couvrir un espace important. Les extrémités emettent des "bouquets" denses (Arrechi-Bouchhioua et al. 1996, 1997, Parent and Parent, 2004). Ceci n'offre qu'une chance faible à une organisation somatotopique fine. Le médiateur de la connexion pallido-thalamique est le GABA inhibiteur. Les neurones thalamocorticaux du VO ont pour cibles principales l'aire motrice supplémentaire (SMA), la preSMA ainsi qu'à un degré moindre le cortex moteur primaire.

Territoire nigral VA

VA a longtemps eu un statut incrtain puisqu'onallait jusqu'à dire qu'il n'avait pas de projection corticale! Ni ses limites ni ses fonctions n'étaient clairement établies. Il est important de lui restituer sa place dans le thalamus moteur en le distinguant du territoire pallidal. VA est en effet le territoire nigral. Les axones afférents viennent de la pars reticulata de la noire. Les axones nigrothalamiques ne forment pas un faisceau évident. Ils forment une nappe parasagittale localisée en dedans des afférences pallidales qui monte verticalement. Dans le thalamus, ils forment VA qui inclut le faisceau mamillaire de Vicq d'Azyr. Une partie du territoire, soit négligée soit faussement attribuée à un VM, est postérieure et ventrale, étendue jusqu'au pôle de la région centrale. Les deux territoires pallidaux et nigraux étant partout scindés chez le primate supérieur, il n'y a plus de VM. Dans le VA, les arborisations axonales ont une distribution particulièrement large (François et al. 2002) ne permettant pas de carte précise. Le médiateur de la connexion nigro-thalamique est GABÆrgique inhibitrice. En plus de l'afférence nigrale, VA reçoit des axones amygdaliens et tectaux (colliculus superieur). Les axones thalamocorticaux se rendent au cortex frontal, au cortex cingulaire et au cortex ocilomoteur FEF et SEF. Ceci donne une indication sur le caractère visuomoteur du noyau dont la physiologie reste mal connue.

Éléments allothalamiques

Les éléments allothalamiques sont hétérogènes. On peut distinguer deux sous-groupes : le noyau circularis (ou involucrum) composé des éléments paramédians et intralaminaires et la région centrale.

Formation paramédiane

Chez l'homme, elle est limitée a une nappe neuronale mince localisée juste lateralement à l'épendyme. La division en noyaux n'a pas lieu d'être. Cet ensemble est lié aux dispositifs périventriculaires.

Formation intralaminaire limitante Il-LI

La formation intralaminaire est réduite aux éléments intralaminaires (au sein de la lamina medialis) localisés en dehors du noyau médial qu'elle entourre, auxquels s'ajoutent les neurones de groupes neuronaux positionnés en arrière de la région centrale (non décrits chez le singe) et du "noyau limitans" de Friedemann (1911) étendu sous le pulvinar qu'il sépare du mésencéphale. Les éléments postérieurs y compris le limitans reçoivent des axones spinothalamiques. La présence d'axones cérébelleux, et tectaux, certaine chez le singe, n'est pas attestée chez l'homme. Les axones de cette formation envoient des axones au striatum. Ils prennent une part assez faible à la connexion thalamo-striée comparé à la région centrale (voir plus loin).

Region centrale C

Elle correspond au "complexe centre médian-parafasciculaire". Le "centre médian" est le noyau décrit par Luys, 1865. Le noyau parafasciculaire a été décrit plus tard, chez le singe, par Friedemann (1911). En réalité, chez les primates supérieurs, à partir des cercopithecidæ, la région n'est pas constituée de deux mais de trois parties, chacune avec sa propre espèce neuronale et des connexions spécifiques (Fénelon et al. 1991). Au contraire de ce qui est le plus souvent dit, cet ensemble neuronal n'appartient pas au groupe des "noyaux intralaminaires". Ceci s'affirme sur son ontogénèse, sa position, sa structure et ses connexions. C'est un ensemble bien caractérisé et particulièrement évolutif. Il est presque partout entouré d'une capsule. Dorsalement celle-ci est constituée du prolongement ventral de la lamina medialis (lame medullaire interne). Latéralement la région est scindée de la région latérale par la lamina centralis. La présence de trois parties a entrainé un débat sur l'appartenance de la partie intermédiaire au parafasciculaire (Niimi et al., 1960) ou au centre médian (les Vogt, 1941). C'est en fait indécidable. On décrit par conséquent une région centrale (qui est un noyau classique) avec de dedans en dehors une pars parafascicularis, une pars media et une pars paralateralis. Les deux premières se colorent fortement pour l'acetylcholinesterase. Elles ont des connexions fortes avec le dispositif des ganglions de la base. La pars parafascicularis est liée bilatéralement à la nigra reticulata. Elle reçoit par ailleus des axones du colliculus supérieur. Elle envoie des axones au striatum associatif. Elle fait partie d'un circuit striatum-nigra reticulata-pars parafascicularis- striatum certainement lié à des tâches visuomotrices. La pars media elle , reçoit des axones du pallidum median. Elle reçoit aussi des afférences du cortex moteur et moteur accessoire. Elle envoie ses neurones au striatum sensorimoteur (Fenelon et al. 1991). Elle est un élément du circuit de Nauta-Mehler (striatum-pallidum-pars media-striatum). Les deux éléments médians sont les premiers contributeurs de la connexion "thalamo-striée". Leur médiateur est le glutamate. Le troisième élément le plus latéral n'apparait qu'avec les primates supérieurs (à partir des cercopithecidæ) où il prend un développement important, la pars paralateralis. Celle-ci reçoit et envoie des axones du cortex moteur et prémoteur. La région centrale n'est par conséquent pas une part d'un dispositif thalamique nonspécifique. C'est un élément important du dispositif des ganglions de la base dont il est un des régulateurs (voir dispositif des ganglions de la base du primate Primate Basal Ganglia system).

Références

voir aussi

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