Tetrapoda

Un tétrapode est un animal du sous-embranchement des vertébrés dont le squelette comporte deux paires de membres.


Catégories :

Un tétrapode (Broili, 1913) est un animal du sous-embranchement des vertébrés dont le squelette comporte deux paires de membres.

Les premiers tétrapodes étaient des animaux exclusivement aquatiques, leurs proto-pattes semblant avoir servi aux déplacements dans les fouillis végétaux des berges immergées. Les tétrapodes actuels, dont les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères, sont issus d'animaux possédant à l'origine des pattes. Celles-ci se sont atrophiées indépendamment chez des animaux serpentiformes, dont les aïstopodes (éteints), les gymnophiones, les orvets, les serpents ou encore se sont transformées en ailes.

La naissance des tétrapodes aquatiques date de «la fin du dévonien moyen, dans une fourchette étroite comprise entre 375 et 380 Ma[1]». Les premières sorties de l'eau connues dateraient de -365 Ma, avec Ichthyostega, «le plus ancien des vertébrés connus présentant des adaptations pour une locomotion autre que la nage[1]».

Caractéristiques propres

Les tétrapodes forment un clade au sein des sarcoptérygiens. Ce sont les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères). Ils sont caractérisés par la présence de deux paires de membres chiridiens (deux membres antérieurs ou scapulaires et deux membres postérieurs ou pelviens) qui sont homologues des nageoires paires des poissons. Les membres chiridiens sont divisés en trois parties : stylopode (humérus sur le membre antérieur/fémur sur le membre postérieur), zeugopode (radius-cubitus/tibia-péroné), autopode (carpes-métacarpes-phalanges/tarses-métatarses-phalanges). Ce schéma de base a subi de très nombreuses variations en relation avec l'adaptation à divers modes de locomotion des tétrapodes (vol, nage, saut, course, enfouissement... ).

Autres caractères dérivés propres :

Place des tétrapodes dans le monde animal



La limite des tétrapodes n'est pas franche. Entre les poissons à nageoires charnues (Sarcopterygii) d'une part et les tétrapodes ayant conquis l'autonomie terrestre (Amniota) d'autre part, il existe de nombreux types intermédiaires, qu'on peut conventionnellement centrer sur le type primitif des amphibiens. Les tétrapodes se définissent plutôt par leur histoire évolutive : celle de la conquête du milieu terrestre.

Arbre phylogénétique simplifié des tétrapodes

La naissance de l'œuf amniotique va permettre une large radiation évolutive des tétrapodes, sans faire pour tout autant disparaître les tétrapodes non amniotiques (Lissamphibia). L'ensemble des vertébrés terrestres actuels sont par conséquent un groupe monophylétique descendant des premiers tétrapodes du Dévonien terminal.

o TÉTRAPODES
+-o Temnospondyli (Arbre détaillé)
¦ +-o Lissamphibia (batraciens modernes - Arbre détaillé)
¦   +-o Gymnophiones
¦   +-o
¦     +-o Urodèles (tritons et salamandres)
¦     +-o Anoures (grenouilles et crapauds)
+-o
  +-o Lepospondyli (éteint - Arbre détaillé)
  +-o Reptiliomorpha
    +-o AMNIOTA (Arbre détaillé)
      +-o Synapsida
      ¦ +-o Mammifères (Arbre détaillé)
      +-o Sauropsida
        +-o Anapsida (Tortues)
        ¦ +-? Testudines (Tortues actuelles - Arbre détaillé)
        +-o Diapsida
          +-o Ichthyosauria (éteint)
          +-o Sauria
            +-o
            ¦ +-o Plesiosauria (reptiles marins éteints)
            ¦ +-o Lepidosauria (Arbre détaillé)  
            ¦   +-o Rhynchocephalia (Sphénodon)
            ¦   +-o Squamata (serpents et lézards)
            +-o Archosauria
              +-o Crocodilia (crocodiles - Arbre détaillé)
              +-o
                +-o Pterosauria (reptiles volants éteints)
                +-o Dinosauria (dinosaures - Arbre détaillé)
                  +-o Aves (oiseaux - Arbre détaillé)

La naissance de la respiration aérienne

La respiration pulmonaire, c'est-à-dire la capacité à respirer directement l'oxygène de l'air grâce à un poumon, (à l'origine plutôt un sac pulmonaire), est une caractéristique importante des tétrapodes, une de celle qui leur a permis de coloniser les milieux terrestres.

Cette adaptation est cependant plus ancienne que les tétrapodes, dans la mesure où elle remonte au-delà de 400 Ma, même si ceux-ci sont actuellement presque les seuls vertébrés à avoir toujours un ou des poumons.

Contraintes adaptatives

La respiration pulmonaire est au départ non pas une adaptation à la vie hors de l'eau, mais à une vie dans des milieux aquatiques pauvres en oxygène. «Pourquoi [... ] certains poissons ont-ils évolué vers une respiration à l'air libre ? [... ] La forme de leur crâne nous donne un premier indice : le crâne est aplati, ce qui suggère qu'ils vivaient dans des eaux peu profondes[1]».

«Au Dévonien, certaines plantes se sont diversifiées et multipliées, et nombre d'entre elles ont acquis à cette époque des feuillages caducs [qui tombent de façon saisonnière]. Le bois et autres feuilles mortes produits par ces végétaux ont alors encombré, voir saturé, les milieux aquatiques peu profonds. [... ] De surcroît, les eaux chaudes sont moins oxygénées que les eaux froides[1]». Les eaux chaudes ont une capacité de dissolution de l'oxygène de l'air qui est plus faible, et la végétation pourrissante consomme (par oxydation) l'oxygène restant, un phénomène nommé eutrophisation.

Les eaux des marécages chauds et encombrés de végétation pourrissante sont par conséquent pauvres en oxygène. De nombreuses lignées de poissons vivant dans ces milieux ont par conséquent développé des adaptations spécifiques pour capter directement l'oxygène de l'air. Il en va ainsi des anabantidés, qui ont développé un organe nommé labyrinthe. D'autres poissons «pipent» l'air en surface et le stockent dans leurs intestins, d'où l'oxygène passe dans le sang. Certains Sarcoptérygiens ont ainsi développé un organe spécifique, le poumon. Ce dernier est l'évolution tardive d'une vessie natatoire.

Les poumons primitifs des sarcoptérygiens, tels qu'ils existent toujours chez les dipneustes ou les lissamphibiens modernes (amphibiens), changent peu de ceux des reptiles ou de ceux des mammifères. Les côtes ne bougent en effet pas, et ne jouent aucun rôle lors de l'inspiration puis lors de l'expiration. C'est le mouvement de la bouche, plus exactement les mouvements du plancher buccal, qui envoient l'air dans les poumons[2], un fonctionnement nommé «pompe buccale».

Date de la naissance des poumons

Article détaillé : Sarcopterygii.

Les Sarcoptérygiens sont apparus vers la fin du Silurien (-444 à -416 Ma). Quoique certainement apparus en milieu marin, des lignées se spécialisent rapidement en eau douce. Les deux lignées principales que sont les Actinistiens (dont les descendants sont les Cœlacanthes) et les Rhipidistiens (dont les descendants sont les tétrapodes et les dipneustes), divergent au début du Dévonien (-416 à -359 Ma) [3].

Aujourd'hui, les Dipneustes sont des poissons, cousins des tétrapodes, qui ont des poumons (non-alvéolés) idéalement fonctionnels au côté de branchies. La date de divergence d'avec la lignée qui mène aux tétrapodes étant supérieure à 400 Ma, la naissance des poumons remonte par conséquent au moins à cette date.

D'autre part, les Cœlacanthes, redevenus purement marins, ont un organe vestigial qui est fréquemment reconnu comme les restes d'un ancien poumon, actuellement non fonctionnel. Si cette interprétation est la bonne, la naissance des poumons, ou au moins de sacs pulmonaires primitifs, remonte toujours quelques millions d'années plus tôt, avant la séparation entre les Actinistiens et et les Rhipidistiens, c'est-à-dire tout au début du Dévonien.

Les tétrapodomorphes

Après leur apparition à la fin du Silurien, les Sarcoptérygiens ont connu un succès adaptatif important au Dévonien (-416 à -359 Ma). «Au cours de cet âge géologique [... ], les poissons Sarcoptérygiens dominaient l'ensemble des mers, ne laissant guère qu'une portion congrue aux placodermes (poissons recouverts de plaques osseuses), aux acanthodiens (poissons à épines) ainsi qu'aux chondrichthyens (requins primitifs) [... ][les] actinoptérygiens, les poissons tels que nous les connaissons, étaient alors particulièrement peu représentés[4]».

Très présents aussi en eau douce (dont les Sarcoptérygiens marins étaient au moins partiellement originaires), le groupe connaît différentes radiations évolutives. L'une des plus importantes, les Rhipidistiens, va voir apparaître, après -400 Ma un groupe de poissons dit «tétrapodomorphes» qui annonce déjà les tétrapodes par certaines de leurs évolutions osseuses, surtout au niveau des nageoires, dont certaines caractéristiques commencent à annoncer les pattes des premiers tétrapodes.

Ci-dessous un arbre généalogique simplifié des Sarcoptérygiens (tous les taxons connus n'y apparaissent pas). On y voit la parenté étroite entre les dipneuste et les poissons tétrapodomorphes.

L'évolution des nageoires

Panderichthys (-385 Ma). Un poisson tétrapodomorphe à poumon dont les nageoires ont déjà des caractéristiques osseuses annonçant les pattes des tétrapodes.

Des nageoires lobées charnues, soutenues sur les os plutôt que les nageoires renforcées des raies, semblent avoir été un trait original des poissons osseux (Osteichthyes), groupe au sein duquel se sont individualisés les Sarcoptérygiens

Recherche sur Google Images :



"for the Tetrapoda"

L'image ci-contre est extraite du site rainbow.ldeo.columbia.edu

Il est possible que cette image soit réduite par rapport à l'originale. Elle est peut-être protégée par des droits d'auteur.

Voir l'image en taille réelle (468 x 324 - 20 ko - gif)

Refaire la recherche sur Google Images

Recherche sur Amazone (livres) :




Ce texte est issu de l'encyclopédie Wikipedia. Vous pouvez consulter sa version originale dans cette encyclopédie à l'adresse http://fr.wikipedia.org/wiki/Tetrapoda.
Voir la liste des contributeurs.
La version présentée ici à été extraite depuis cette source le 21/11/2009.
Ce texte est disponible sous les termes de la licence de documentation libre GNU (GFDL).
La liste des définitions proposées en tête de page est une sélection parmi les résultats obtenus à l'aide de la commande "define:" de Google.
Cette page fait partie du projet Wikibis.
Accueil Recherche Aller au contenuDébut page
ContactContact ImprimerImprimer liens d'évitement et raccourcis clavierAccessibilité
Aller au menu